Follikulaarne faas (või proliferatiivne faas) on munasarjatsükli esimene faas: see algab menstruaaltsükli esimese päevaga ja lõpeb ovulatsiooniga. Selle faasi kestus on keskmiselt 14 päeva, kuid võib samuti oluliselt erineda naine naise kohta ja tsüklist tsüklini; vastupidi, menstruaaltsükli järgmine faas, luteaalfaas, on kestuse osas stabiilsem, mis võrdub alati 14 päevaga.
Munasarjade sees on arvukalt folliikuleid erinevates arenguetappides. Enamik neist on faasis, mis on määratletud kui ürgne (ebaküps), kuid mõned neist hakkavad arenema preovulatoorseteks folliikuliteks, millest igaüks areneb teistest sõltumatult.
Folliikulite põhiülesanne on toetada munarakke, nende sees olevaid munarakke.
Vastupidiselt meeste spermatogeneesile (mis võib kesta lõputult) lõpeb follikulogenees menopausi saabumisel: munasarjade folliikulid ei ole enam tundlikud hormonaalsete signaalide suhtes, mis varem indutseerisid folliikulite faasi.
Follikulaarfaasis on kaks kriitilist punkti, millest kaugemale folliikulite areng ei saa jätkuda, kui ei toimu väga spetsiifilisi muutusi nii folliikulite enda struktuuris kui ka ümbritseva keskkonna koostises. Need kriitilised punktid jagavad folliikulite faasi kolmeks alam- faasid, mis erinevad füsioloogilisest vaatepunktist: antraelne faas, antraalne faas ja ovulatsioonieelne faas.
Preantraalne faas
Antraalse eelsel faasil on muutuv kestus, kuid üldiselt arvatakse, et see kestab 3 kuni 5 päeva.
- Folliikuli arenedes vohavad folliikulite rakud, moodustades munaraku ümber mitu kihti ja diferentseerudes granuloosrakkudeks.
- Antraalse eelsel etapil hakkavad granuloosrakud eritama suures koguses glükoproteiine, millest moodustub munaraku ja granuloosi ümber paks membraan nimega zona pellucida. Metaboliitide vahetus munarakuga on tagatud tsütoplasma rakud munaraku ja ümbritsevate granuloosrakkude vahel.
- Mõned spetsiifilised sidekoe rakud (munasarjade strooma) diferentseeruvad, moodustades teekrakkude välimise kihi. Selles maatriksis eristatakse peagi kahte kihti: sisemine ümbris (anumaid täis, nääreline) ja väline ümbris.
- Viimane folliikulite modifikatsioon toimub antraalse eelfaasi lõpus ja seisneb mõlemat tüüpi gonadotropiini retseptorite folliikulite rakkude membraanides:
- luteiniseeriva hormooni (LH) retseptorid kaltsiumirakkudel
- folliikuleid stimuleeriva hormooni (FSH) retseptorid granuloosrakkudel.
Nende retseptorite olemasolu on ovogeneesi jätkamiseks hädavajalik, kuna üleminek järgmisele antraalsele faasile võib toimuda ainult gonadotroopsete hormoonide juuresolekul. Mõned folliikulid ei läbi seda etappi ja läbivad atreesia (degeneratsioon koos munaraku surmaga) .
Antraalne faas
Preantraalsed folliikulid sisenevad sellesse etappi, kui veres on piisav luteiniseeriva hormooni (LH) ja folliikuleid stimuleeriva hormooni (FSH) kontsentratsioon ning kui folliikul on omandanud nende hormoonide jaoks piisava arvu retseptoreid.
Arengut jätkavad folliikulid moodustavad vedelikuga täidetud õõnsuse, mida nimetatakse antrumiks, mis pidevalt laieneb (varane antraalne staadium). Sel hetkel nimetatakse folliikuleid sekundaarseteks folliikuliteks; tüüpilise munasarjatsükli jooksul siseneb sellesse arenguetappi umbes 15-20 folliikulit. Umbes seitsme päeva pärast valitakse üks nendest folliikulitest (domineeriv folliikul) oma arengu lõpuleviimiseks, ülejäänud sekundaarsed folliikulid läbivad atreesia.
Struktuuri muutus, mis on seotud antrumi moodustumisega, vastab folliikulite funktsionaalsele transformatsioonile, millest saab tõeline endokriinne näär, mis vastutab androgeenide (androstendioon ja testosteroon), östrogeenide (eriti östradiooli) ja Järgmine etapp - gestageenid.
Nagu selgitatud, soodustavad folliikulite kasvu ja arengut nii FSH kui ka folliikulite enda poolt eritatav östrogeen. FSH plasmatasemed vähenevad folliikulite faasis järk -järgult. See põhjustab östrogeeni sekretsiooni vähenemist. Domineeriv folliikul sõltub selle võimest toota piisavat taset östrogeeni taset FSH taseme languse korral.
Domineeriv folliikul jätkab arengut hilises antraalses staadiumis: mõned munarakke ümbritseva granuloosi rakud moodustavad kumulofoofori, väikese rakkude nööri, mis ründab munarakku ja koronaarradat (mis koosneb munarakke ümbritsevatest granuloosrakkude kihtidest) kuni folliikulite sein, mida nüüd nimetatakse Graafia folliikuliks.
Antraalse faasi kestus on tavaliselt 8-12 päeva.
Ovulatsioonieelne faas
Ovulatsioonieelsesse faasi sisenemiseks peab küps antraalne folliikuli leidma ümbritsevas keskkonnas piisava FSH ja LH kontsentratsiooni, nii et see ei läbiks atresiat. Gonadotropiinide sisaldus veres on palju kõrgem kui normaalsetes väärtustes: -FSH kontsentratsiooni ovulatsiooni tipp ja LH tõeline tõus (määratletud kui LH-tõus).
Faas on määratletud enne ovulatsiooni, kuna see eelneb vaid pisut ovulatsioonile (kestab umbes 37 tundi). Seda etappi määratletakse kui idanemispõiekese küpsemise või rebenemise faasi, kuna me oleme põhimõtteliselt tunnistajaks meioosi taastumisele koos sekundaarse munaraku eraldumisega seinast, mis võib vabalt ujuda antraalses vedelikus koos radiaalse krooniga. Selles munasarjatsükli follikulaarse faasi kolmandas etapis suurendab ovulatsioonieelne folliikul märkimisväärselt selle mahtu.
Follikulaarse faasi hormonaalne reguleerimine
Munasarjatsükli folliikulite faasis on folliikulite kasv ja diferentseerumine protsessid, mis on allutatud õrnale ja täpsele tasakaalule tsirkuleerivate hormoonide taseme ja nende retseptorite tootmise vahel folliikulite rakkudes. Kui ringlevate hormoonide tase ja nende retseptorite välimus langevad kokku, võib folliikulite areng jätkuda; vastupidi, kui seda tingimust ei saavutata, toimub folliikulite degeneratsioon ja munasarja atreetiliste kehade moodustumine.
Hormonaalne reguleerimine on munasarjatsükli peamine kontrollimehhanism.
Follikulogeneesi reguleerimiseks on keerulises positiivse ja negatiivse tagasiside protsessis osalemas viis hormooni:
- gonadotropiini vabastav hormoon (GnRH), mida sekreteerib hüpotalamus
- folliikuleid stimuleeriv hormoon (FSH)
- luteiniseeriv hormoon (LH)
- östrogeen
- progesteroon
Hüpofüüsi toodetud hormoonidel (FSH ja LH) ning munasarja toodetud hormoonidel (östrogeen ja progesteroon) on antagonistlik toime (negatiivne tagasiside kontroll).
Samal ajal, et muuta primaarsete folliikulite pidev tootmine ovulatsiooni perioodiliseks nähtuseks, peavad sekkuma vähemalt kaks positiivse tagasiside mehhanismi:
- antraalne faas: östrogeeni eksponentsiaalne tootmine;
- preovulatoorne faas: FSH ja LH eksponentsiaalne tootmine.
