«Glükolüüsi esimesed sammud
Esimene ensüüm, mida kasutatakse glükolüüsi teises faasis, on glütseraldehüüd-3-fosfaatdehüdrogenaas; dehüdrogenaasid on ensüümid, mis katalüüsivad redutseeriva jõu ülekandmist redutseerivast molekulist, mis oksüdeerub teiseks redutseeritud molekuliks (redoksreaktsioon). Selle ensüümi substraadid on NAD (nikotidamiidadeniindinukleotiid) ja FAD (flaviinadeniindinukleotiid).
Selles etapis katalüüsib dehüdrogenaas glütseraldehüüd-3-fosfaadi muundamist 1,3-bisfosfoglütseraadiks: samal katalüütilisel saidil oksüdeeritakse aldehüüdrühm karboksüüliks, mille tulemusena NAD + redutseeritakse NADH-ks ja seejärel on karboksüülrühm võimeline anhüdriidsideme moodustamiseks ortofosfaadiga. Esimene protsess on väga eksergooniline (see vabastab energiat), teine aga väga eksergooniline (see nõuab energiat); kui poleks katalüütilist saiti, siis globaalset reaktsiooni ei toimuks: esimene reaktsioon toimuks energia vabanemisega, mis hajub soojusena ja mida seetõttu ei saa kasutada anhüdriidsideme moodustamiseks.
Pärast 1,3-bisfosfoglütseraadi moodustumist jätkab ensüüm oma algstruktuuri ja on valmis uuele substraadile reageerima.
Siis tuleb fosfoglütseraadi kinaas mis võimaldab fosforüüli ülekandmist 1,3-bisfosfoglütseraadist ADP molekuli; oleme saanud ATP (üks ATP iga glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekuli kohta, seega kaks ATP-d iga algse glükoosimolekuli kohta), mis kompenseerib glükolüüsi esimene faas.
Arsenaatanioon (AsO43-) mõjutab glükolüütilist rada, kuna see võib asendada fosfaadi glükolüüsi teise faasi esimeses reaktsioonis, andes 1-arseeni 3-fosfoglütseraadi, mis on väga ebastabiilne ja niipea, kui see on katalüütilisest ainest vaba kohas, hüdrolüüsub, vabastades ringlusse naasva "arsenaadi. Seetõttu jäljendab arsenaat fosfaadi toimet ja siseneb katalüütilisse kohta: arsenaadi juuresolekul ei toimu ATP (1,3-bisfosfoglütseraadist 3-fosfoglütseraadiks) tootvat reaktsiooni, kuna 3-fosfaatglütseraldehüüd muundatakse otse 3-fosfoglütseraadiks; kui ATP pole saadaval, surevad rakud (mürgistus arseenhappega).
Oksüdatiivse faasi kolmandas reaktsioonis muundatakse 3-fosfoglütseraat toimel 2-fosfoglütseraadiks fosfoglütseraatmutaas; reaktsioon hõlmab 2,3-bisfosfoglütseraadi vaheühendit.
Järgmisel etapil sekkub ensüüm enolaas mis on võimeline katalüüsima veemolekuli eemaldamist 2-fosfoglütseraadi süsinikuskeemist, saades püriveeritud fosfoenooli (PEP);
PEP -l on suur potentsiaal fosforüüli ülekandmiseks: see kandub edasi ensüümi toimel püruvaadi kinaas, fosforüülrühm ADP -ks, et saada teise faasi viiendas etapis ATP, saades püruvaadi.
2-fosfoglütseraadil ja 3-fosfoglütseraadil on fosforüülrühma madal ülekandevõime, mistõttu ATP saamiseks nendest molekulidest muundatakse 3-fosfoglütseraat glükolüüsi käigus 2-fosfoglütseraadiks, kuna see saadakse viimasest, PEP-st. suure ülekandepotentsiaaliga liigid.
Enne jätkamist avame sulg 2,3-bisfosfoglütseraadi kohta; viimane esineb kõikides rakkudes, kus glükolüüs toimub väga madalal kontsentratsioonil (see on glükolüüsi teise faasi kolmanda reaktsiooni vaheühend). Seevastu erütrotsüütides on 2,3-bisfosfoglütseraadi statsionaarne kontsentratsioon 4-5 mM (maksimaalne kontsentratsioon), kuna neil on ensümaatiline pärimus, mille ülesanne on seda toota; erütrotsüütides esineb kõrvalekalle glükolüüsist 2,3-bisfosfoglütseraadi saamiseks: 1,3-bisfosfoglütseraat muundatakse 2,3-bisfosfoglütseraadiks. bisfosfoglütseraadi mutaas (erütrotsüütide) ja 2,3-bisfosfoglütseraadi toimel bisfosfoglütseraatfosfataas (erütrotsüüt) muutub 3-fosfoglütseraadiks. Seejärel muundatakse osa erütrotsüütides glükolüüsil saadud 1,3-bisfosfoglütseraadist 2,3-bisfosfoglütseraadiks, mis seejärel naaseb glükolüütilisele rajale 3-fosfoglütseraadina; seda tehes on oksüdatiivse faasi kolmas etapp glükolüüs, millest ATP saadakse. Kaotatud ATP kogus on hind, mida erütrotsüüt on nõus maksma, et hoida 2,3-bisfosfoglütseraadi kontsentratsiooni, mida need rakud vajavad, sest see mõjutab hemoglobiini võimet hapniku siduda.
Oleme näinud, et glükolüüsi teise faasi esimeses reaktsioonis redutseeritakse NAD + NADH -ks, kuid on vajalik, et pärast püruvaadi saamist muudetaks NADH uuesti NAD + -ks: see toimub piimhappe fermentatsiooni korral (saadakse laktaat) või alkohoolse kääritamise teel (mängu tulevad püruvaadi dekarboksülaas, mis dekarboksüülib püruvaati ja dehüdrogenaas, mis moodustab etanooli); käärimine ei hõlma hapnikku (anaeroobid).
Piimhappe kääritamise tõttu koguneb piimhape, kui seda ei kõrvaldata nõuetekohaselt, koguneb lihastesse ja, vabastades H +, põhjustab lihaste tahtmatut kokkutõmbumist ja seega ka krampe; tugeva stressi korral võib lihase pH -väärtus olla vähemalt 6,8.
Cori tsükli kaudu kandub osa lihase väsimusest üle maksa, kui lihas on üle koormatud. Oletame, et lihas töötab ilma hapnikuta (vale eeldus): kui lihas töötab mõõdukalt, tagatakse kokkutõmbumiseks vajalik ATP ainult glükolüüsi teel. Kui lihase aktiivsus suureneb ja on vaja täiendavat ATP -d, kiirendage aeroobset ainevahetust, muutes laktaat, mis seega kõrvaldatakse, glükoosiks. Tegelikkuses kasutab lihas ära aeroobset ainevahetust: hapniku olemasolu korral kasutab lihas ennekõike aeroobse ainevahetuse ATP -d ja kui hapnikku pole enam saadaval, kiireneb anaeroobne ainevahetus Cori tsükli kaudu . See tsükkel eeldab, et laktaat kantakse lihast maksa, kus energia kulutamisega toodetakse rohkem glükoosi, mis naaseb lihastesse. Selle tsükli jooksul tarnitakse osa lihast tarbitavast ATP -st maksast, glükoneogeneesiprotsessi kaudu on võimeline tootma glükoosi, mida lihas saab kasutada ATP saamiseks.
Siiani kirjeldatud glükoosi ainevahetus ei sisalda hapnikku, kuid glükoosi aeroobne metabolism võimaldab saada 17–18 korda suurema koguse ATP-d kui glükolüütilise raja korral, seega kui rakul on võimalus valida aeroobse ja ed. anaeroobne, soosib esimest.
Aeroobse ainevahetuse käigus siseneb püruvaat mitokondritesse, kus see muutub ja lõpuks saadakse süsinikdioksiid ja vesi; sel viisil saadakse iga lagunenud glükoosi molekuli kohta 34 ATP molekuli.
